EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso tiene origen en la capa germinal ectodérmica y esta diferenciado por sistema nervioso periférico y sistema nervioso central, en la etapa embrionaria su formación es independiente, cada uno por diferente camino pero cercanos.

La gastrulación es la fase embrionaria que comienza en la 3ra semana,  que se forman las capas embrionarias dando origen a órganos corporales y el sistema nervioso.   este proceso inicia al producirse una invaginacion  en la parte dorsal  del disco embrionario permitiendo el paso de células hacia el interior del disco. El disco embrionario pasa a dividirse en tres capas donde de ellas se iniciara el desarrollo de estructuras del organismo.

• Endodermo: capa mas interna y dará origen al sistema digestivo, respiratorio y algunas glándulas. 
• Mesodermo: Capa intermedia y se originan tejidos cartilaginosos, oseo y muscular, la dermis, el corazón, los vasos y células sanguíneas, riñones y  el sistema reproductor

• Ectodermo: Capa mas externa del disco, se deriva la epidermis y el sistema nervioso.

La neurulación del embrión consiste en que una parte del ectodermo se determina como tejido neural y se forman las primeras estructuras neurales embrionarias. ete proceso se divide  primero en  la inducción neural para luego la formación de tubo neural y cresta neural.

INDUCCIÓN PRIMARIA:  En el embrión presomitico se da inicio al origen del sistema nervioso por el efecto de la notocorda, al finalizar la gastrulacion el efecto inductor de la notocorda mediado por activación de moléculas  provoca un crecimiento de las células del neuroectoblasto y un alargamiento de este en el sentido cefalocaudal, dando origen a la placa neural.

NEURULACION PRIMARIA: En este proceso de neurulacion las celulas de la placa neural proliferan y se elevan, hasta convertirse en os pliegues neurales,los cuales se fusionan para formar el tubo neural, siendo fundamental por la formación del sistema nervioso central. Las células que se desprenden tempranamente del tubo neural son las crestas neurales, dando origen a parte del sistema nervioso periferico.

NEURULACION SECUNDARIA: Durante este proceso el tubo se forma como una barra densa que luego se  ahueca para formar un segundo tubo neural.

Formación de vesículas primarias y secundarias

Antes de finalizar el cierre del tubo neural inicia una diferenciación macroscopica.  esta se da por cambios en el extremo anterior del tubo neural anterior originandose las vesiculas primarias que se identificacn como prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo. El restante del tubo neural se transforma en médula espinal.

Tomado de ciencias basicas, biotecnologia y bioinformatica

En el momento de cierre de neuroporo posterior, las vesiculas opticas se han extendido lateralmente, a cada lado del prosencéfalo, especificamente en el diencéfalo. Estas vesículas ópticas hacen parte de las vesículas secundarias. El prosencéfalo se divide en una parte anterior llamada telencéfalo (Formara los hemisferios cerebrales)y una posterior diencéfalo (dara origen a regiones talamicas e hipotalamicas y el tercer ventrículo). El mesencéfalo no se divide y su luz origina al acueducto cerebral o acueducto de Silvio. 

El romboencéfalo se subdivide en metencéfalo (origen al cerebelo) y el mielencéfalo (forma la médula oblonga). 

 Tubo Neural

foto tomada  https://psicologosblog.com/2015/11/22/desarrollo-sistema-nervioso/

El tubo neural se inicia a partir de la placa neural, pliegues neurales y cresta neural, es una estructura  embriologica transitoria y da lugar a diferentes tipos de celulas de los vertebrados, para el día 18 el desarrollo de los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman un Pliegue Neural a cada lado. La depresión media entre los pliegues se convierte en Surco Neural, que al proseguir la depresión forma el Canal Neural (4). Para finales de la tercera semana (22 a 23 días), los pliegues neurales comienzan a fusionarse unos con otro, formándose el Tubo Neural (Baar, 2005).

la formacion del tubo neural comienza en la linea media, en la region del cuarto al sexto par de somitas, en los que se toman como partes cervicales de la medula espinal. la cual aparece al inicio de la tercera semana en forma de un engrosamiento del ectodermo, a nivel de la línea media y cefálicamente con respecto a la fosita primitiva. En este proceso, la notocorda actúa como inductor primario. Ya formada la placa neural, las células adoptan formas primero cuboideas y, más tarde, cilíndricas. Sus bordes laterales se elevan y forman los pliegues neurales.(1)

Foto tomada de Embriologia Basica

Formación del tubo neural en cortes transversales.

Los pliegues neurales se elevan más, el centro se deprime y forma el surco neural, que ya es notorio en el embrión de 17 días, los pliegues se acercan en la línea media y por último se fusionan formando el tubo neural.

Esto ocurre en el periodo de siete somitas, y la fusión se inicia a nivel de la cuarta somita. La unión progresa en dirección cefálica y caudal. El tubo neural queda abierto por sus dos extremos; dichos orificios reciben el nombre de neuroporo anterior y posterior (Fig. 15.3). El cierre del neuroporo anterior se efectúa en el estadio de 20 somitas (25 días) y el del posterior, en el de 25 somitas (27 días). Bez (embriologia humana)

                                        Imagen tomada de  Embriologia Basica

                                                      Cierre del tubo neural.

El sistema de trasplante pollo-codorniz se ha usado para descubrir, qué partes de los pliegues neurales dan origen a las diferentes porciones del cerebro. En estos experimentos, una peque?a porción del pliegue neural del pollo es reemplazado con la porción homóloga de una codorniz, y las estructuras que se desarrollan de las células de la codorniz se identifican por sus nucléolos prominentes.

Después de cerrarse el tubo neural, su porción media y el extremo caudal son estrechos y regulares, dando origen a la médula espinal. La parte anterior, más ancha, forma después el encéfalo. Esta zona adquiere un gran desarrollo y se levanta sobre el nivel del resto del disco embrionario, proyectándose hacia delante del pliegue cefálico del embrión, recibiendo el nombre de proceso cefálico, que representa la etapa de vesícula única.

A finales de la tercera semana, antes que la neuralización comience, aparecen tres dilataciones en esta zona anterior, denominadas vesículas encefálicas primarias, debido a la formación de dos surcos que se?alan las constricciones del tubo neural. Estas vesículas son:

1. Prosencéfalo o cerebro anterior.
2. Mesencéfalo o cerebro medio.
3. Rombencéfalo o cerebro posterior.

Al tiempo que aparecen dos acodaduras o curvaturas: curvatura cervical, en la unión del cerebro posterior y la médula espinal, y curvatura cefálica situada en la región del mesencéfalo, de tal manera, la tercera semana se corresponde con la etapa de tres vesículas.

Ya en la quinta semana, las tres vesículas cerebrales primarias que continúan flexionándose, se transforman con la aparición, en el rombencéfalo, de una tercera curvatura de concavidad dorsal, denominada curvatura pontina y que divide a este último en dos vesículas cerebrales secundarias: mielencéfalo y metencéfalo. La primera dando origen al bulbo raquídeo o médula oblongada, y la segunda, a la protuberancia y el cerebelo. El límite entre estas dos porciones está marcado por un pliegue, denominado pliegue protuberancial, en este caso la quinta semana se corresponde con la etapa de cinco vesículas (Fig. 15.4).  Bez (Embriologia humana)

                                Imagen Tomada de Embriologia Basica 

Etapa de tres vesículas cerebrales o primarias. B. Etapa de cinco vesículas cerebrales o secundarias.

Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan por lo que aumenta el diametro del tubo neural , pudiendose identificar tres zonas:

• Zona ventricular: Da origen a las neurona y células macrogliales  de la ME 
• Zona del manto o intermedia: constituida por neuroblastos que migra desde la zona ventricular y que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal.
• Zona marginal: constituida por los axones de las neuronas de la capa del manto , esta zona se diferenciara  en sustancia blanca de la médula espinal

Las células de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: una Placa Alar que contiene la mayoría de neuronas sensitivas y la Placa Basal cuyas neuronas en su  mayoría son motoras.  

La zona de contacto entre ambas placas basales constituye la Comisura Basal. La zona de contacto entre ambas placas alares constituye la Comisura Alar. Las  regiones alares y basales están demarcadas por el Surco Limitante, una hendidura  en la pared del canal central. Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la ME en desarrollo. 


  Los nervios craneales se forman durante la cuarta semana de desarrollo.  Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran dentro del tronco del encéfalo y las neuronas de los ganglios sensitivos se originan a partir de células de la cresta neural.
 Los nervios raquídeos se forman durante la cuarta semana la raíz ventral son prolongaciones de células de la placa basal de la médula espinal en desarrollo y en la raíz dorsal son prolongaciones de neuronas pseudomonopolares (derivadas de la cresta neural) que formarán los ganglios raquídeos. En el sistema nervioso simpático las fibras preganglionaresse originan de neuronas ubicadas en el asta lateral de la médula espinal y las fibras posganglionares provienen de neuronas derivadas de la cresta neural que formarán los ganglios simpáticos.
En el  sistema nervioso parasimpático las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en núcleos del tallo encefálico y región sacra de la ME  y las  fibras postganglionares provienen de células de la cresta neural que formarán los ganglios parasimpáticos, los cuales se encuentran en la superficie o en las paredes de diferentes órganos, donde pueden constituir extensos plexos nerviosos.

PROCESO DE MIELINIZACION
La mielinización de las fibras de la médula espinal  sucede en el cuarto mes de vida prenatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores (sensitivas) se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores (motoras). En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso, lo cual se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos.

NEURONA

La neurona es la célula nerviosa, derivada del neuroblasto.  

Es la unidad funcional del sistema nervioso pues sirve de eslabón comunicante entre receptores y efectores, a través de fibras nerviosas.
Consta de tres partes:

• Cuerpo o soma: compuesto fundamentalmente por núcleo, citoplasma y nucléolo.
• Dendritas: terminaciones nerviosas.
• Axón: terminación larga, que puede alcanzar hasta un metro de longitud.

El axón suele tener múltiples terminaciones llamadas "botones terminales", que se encuentran en proximidad con las dendritas o en el cuerpo de otra neurona. La separación entre el axón de una neurona y las dendritas o el cuerpo de otra, es del orden de 0,02 micras.
Esta relación existente entre el axón de una neurona y las dendritas de otra se llama "sinapsis".

A través de la sinapsis, una neurona envía los impulsos de un mensaje desde su axón hasta las dendritas o un cuerpo de otra, transmitiéndole así la información nerviosa.

La transmisión sináptica tiene las siguientes características:

• La conducción de los impulsos nerviosos se efectúa en un solo sentido: del axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la otra neurona sináptica.
• El impulso nervioso se propaga a través de intermediarios químicos, como la acetilcolina y la noradrenalina, que son liberados por las terminaciones axónicas de la primera neurona y al ser recibidos por la siguiente incitan en ella laproducción de un nuevo impulso.
• En el sistema nervioso central, hay neuronas excitadoras e inhibidoras y cada una de ellas libera su propia sustancia mediadora.
• La velocidad de conducción de un impulso a lo largo de la fibra nerviosa varía de 1 a 100 metros por segundo, de acuerdo a su tamaño, siendo mayor en las más largas.
• Cuando las terminaciones presinápticas son estimuladas en forma continuada o con frecuencia elevada, los impulsos transmitidos disminuyen en número a causa de una "fatiga sináptica".
• La transmisión de una señal de una neurona a otra sufre un retraso de 5 milisegundos.

La neuroglia
El sistema nervioso central del hombre tiene aproximadamente 10 billones de neuronas y 5 a 10 veces más células gliales.
Estas células forman un tejido llamado neuroglia que tiene como funciones:

• Proporcionar soporte al encéfalo y a la médula.
• Bordear los vasos sanguíneos formando una barrera impenetrable a las toxinas.
• Suministrar a las neuronas sustancias químicas vitales.
• Retirar, por fagocitosis, el tejido muerto.

Aislar los axones a través de la mielina (Derechos de autor)

SINAPSIS

La sinapsis es la comunicación funcional entre las neuronas que permite transformar una señal eléctroquímica (potencial de acción) en una señal química capaz de atravesar el espacio sináptico. 

El trasvase informativo entre las neuronas se produce a nivel de una unión especializada denominada sinapsis. A través de ella, la actividad eléctrica de una neurona, denominada neurona presináptica, influencia la actividad de una segunda denominada neurona postsináptica. Si la sinapsis se establece entre una neurona y un efector, sea músculo o glándula, se llama unión neuromuscular o neuroglandular. Cada neurona establece un promedio de unas 1000 conexiones sinápticas y probablemente sobre ella recaen unas 10 veces más. Se ha estimado que si en el encéfalo existen unas 1011 neuronas, habrá unas 1014 sinapsis. Las sinapsis que recibe una neurona se localizan en su mayor parte a nivel de las dendritas, sinapsis axo-dendríticas, en menor medida a nivel del soma, sinapsis axo-somáticas y en algunos casos en el axon, sinapsis axo-axónicas. Independientemente de donde se localicen, desde el punto de vista funcional existen dos mecanismos de transmisión sináptica; la transmisión eléctrica y química.  Merino P, Noriega, J (2012)

La mayoría de las neuronas pueden hacer conexiones sinápticas con otras 1 000 neuronas o más y pueden recibir hasta 10 000 conexiones desde otras neuronas. La comunicación entre neuronas ocurre por lo menos a través de tres mecanismos diferentes: sinapsis eléctricas, interacciones efápticas y sinapsis química. 

•  Sinapsis eléctricas, se caracterizan por puentes moleculares entre neuronas vecinas formados por macromoléculas integrales de membrana con una configuración hexamérica denominadas conexones, que forman canales que permiten el paso de corrientes iónicas y otras moléculas de tamaño pequeño de una neurona a la otra, formando una vía rápida de baja resistencia para el paso de solutos de tamaño pequeño entre las neuronas. La evidencia indica que el paso de corrientes iónicas y moléculas pequeñas necesarias para los procesos metabólicos a través de las sinapsis eléctricas es bidireccional. Estas sinapsis permiten una comunicación intercelular rápida y sincrónica de un grupo finito de neuronas conformando un verdadero sincitio, lo cual sugiere que estas neuronas son capaces de sostener una actividad sincrónica (Toro, 2010, pág. 21).
•  Las sinapsis eléctricas proporcionan mayor velocidad, así como un alto grado de seguridad de que un impulso en la fibra presináptica originara otro en la célula postsináptica y se emplean en funciones subumbrales o integradoras de las células nerviosas (Kuffler, 1982, pág. 162) y tienen la ventaja de que son bidireccionales (Snell, 2007, pág.54)

• Sinapsis químicas: Son el mecanismo más común de interacción entre las neuronas del sistema nervioso y son consideradas las unidades funcionales y estructurales básicas de los 27 circuitos neuronales. La característica fundamental de la transmisión de información en este tipo de sinapsis es la liberación, por parte de una neurona determinada, de moléculas denominadas neurotransmisores, que tienen la capacidad para modificar el estado fisiológico de otra u otras neuronas, o de sí misma. Entre neurona y neurona hay un espacio de 40 nm, además de las dos membranas (bicapa lipídica) que los iones no pueden cruzar; por eso se requiere de neurotransmisores, que den continuidad al mensaje. El neurotransmisor no entra en la célula sólo toca los canales de la neurona postsináptica, que se abren permitiendo la entrada de los iones que pueden ser de Na+, K+ o Cl- , generando un potencial de acción en ésta (sinapsis excitadora), o una hiperpolarización en el caso del Cl- (sinapsis inhibidora). Al llegar el potencial de acción a la parte terminal sináptica la despolariza haciendo que se abran los canales de calcio, el cual entra y hace contacto con las proteínas unidas a la membrana de las vesículas sinápticas haciendo que se liberen los neurotransmisores. La transmisión de información en las sinapsis químicas tiene una direccionalidad o polaridad, que a su vez está determinada por la naturaleza de sus constituyentes y de los neurotransmisores que contiene. 

• En las sinapsis químicas se puede distinguir un elemento presináptico. En la gran mayoría de sinapsis de este tipo la transmisión de información, mediada por la liberación de neurotransmisores, va desde el elemento presináptico al postsináptico, que corresponde con las terminaciones axónicas o botones terminales de los axones en las neuronas eferentes, los cuales tienen un número considerable de vesículas, que almacenan los neurotransmisores (Toro, 2010,)

NEUROTRANSMISORES 

Un neurotransmisor (NT) es una sustancia química liberada selectivamente de una terminación nerviosa por la acción de un PA, que interacciona con un receptor específico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente, produce una determinada respuesta fisiológica. Para constituir un NT, una sustancia química debe estar presente en la terminación nerviosa, ser liberada por un PA y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen muchas moléculas que actúan como NT y se conocen al menos 18 NT mayores, varios de los cuales actúan de formas ligeramente distintas.  (Robert,J 1991)

Clasificación de los neurotransmisores

Los neurotransmisores pueden clasificarse de la siguiente manera:

• Aminas: Son neurotransmisores que derivan de distintos aminoácidos como, por ejemplo, el triptófano. En este grupo se encuentran: Norepinefrina, epinefrina, dopamina o la serotonina.
• Aminoácidos: A diferencia de los anteriores (que derivan de distintos aminoácidos), éstos son aminoácidos. Por ejemplo: Glutamato, GABA, aspartato o glicina.
• Purinas: Las investigaciones recientes indican que las purinas como el ATP o la adenosina también actúan como mensajeros químicos.
• Gases: Óxido nítrico es el principal neurotransmisor de este grupo.
• Péptidos: Los péptidos están ampliamente distribuidos en todo el encéfalo. Por ejemplo: las endorfinas, las dinorfinas y las taquininas.
• Ésteres: Dentro de este grupo se encuentra la acetilcolina (Garcia, J)

Cuadro principales nuerotransmisores recuperado de https://es.slideshare.net/YanitzaUny2014/neuronas-y-neurotransmisores-46549289

Referencias

• Bayona F (2012) Ciencias basicas, Biotecnologia y Bioinformatica; desarrollo embrionario del sistema nervioso central y organos de los sentidos: revision; enero- junio 33 (66) pag 125-132 ISSN 0120-4319
•  Nava, J, ( Sin fecha ) Neuroanatomia Clinica https://medz02.files.wordpress.com/2010/11/pepe_nava_neuroanatomia.pdf

• Keith L. (1967) Embriologia basica http://gsdl.bvs.sld.cu/cgi-bin/library?e=d-00000-00---off-0prelicin--00-0----0-10-0---0---0direct-100-1l--11-hr-50---20-help---00-0-1-00-0-0-11-1-0windowsZz-1250-00&a=d&cl=CL1&d=HASH0104c66f6d32a4f8af5ab6fb.8.9.3

• Merino, P, Noriega, j (2012) Fisiologia General, Universidad de Catambria 

• Bez O, Embriologia Humana, Capitulo 15, Libros autores cubanos 

• Cardenas L, (2014) LOS NEUROTRANSMISORES EN EL FUNCIONAMIENTO DEL CUERPO HUMANO Y LAS EMOCIONES. PROPUESTA DIDÁCTICA PARA ESTUDIANTES DE CICLO IV, Universidad Nacional de Colombia

• Robert J. Brady Sistema nervioso Editorial Limusa quinta edicion Mexico 1991

• Garcia, J (Sin fecha) Psicologia y mente https://psicologiaymente.net/neurociencias/tipos-neurotransmisores-funciones

Hecho por Elina Garzon y Laura Cardenas